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Hebelomina: luci ed ombre


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Inviato 15 novembre 2008 - 11:40

Luci ed ombre sul genere Hebelomina
BRUNO GASPARINI
Via Budrio, 12 – 34149 TRIESTE

RIASSUNTO
La discussione verte sui confini del genere Hebelomina R. Maire ed in genere sui limiti dei taxa, particolarmente in seguito ai riflessi che le recenti indagini sul DNA fanno derivare. Inoltre a titolo di esemplificazione viene descritto il Cortinarius mariae (E. Horak) E. Horak, Peintner, M.M. Moser & Vilgalys.
ABSTRACT
The borders of genus Hebelomina R. Maire are here discussed. Considerations are also made about the borders of taxa particularly in the light of the recent DNA investigations. As comparative example the species Cortinarius mariae (E. Horak) E. Horak, Peintner, M.M. Moser & Vilgalys is described..

Key words: Hebelomina, Cortinarius, Rozites, Rapacea, Cortinariaceae, Strophariaceae

Nell’articolo apparso sul n. 4 di Rivista di Micologia del 2002 viene descritta Hebelomina mediterranea quale nuova specie di Hebelomina.
Tuttavia la discussione e la chiave mi lasciano alquanto perplesso.
Partendo dal concetto – ben espresso dal Singer – che un taxon deve avere una descrizione che ponga in rilievo i tratti in comune fra gli appartenenti allo stesso ed un limite che solo eccezionalmente può essere valicato, mi sembra esistano nella trattazione della specie e, soprattutto del genere dei punti che andrebbero meglio chiariti.
Nella chiave, a completamento dell’articolo, vengono ascritte al genere 6 specie morfologicamente diverse, la cui comune caratteristica è solamente il colore pallido del carpoforo e delle spore, caratteri che non solo non sono esclusivi del genere, ma che sono presenti e condivisi in altri generi di agarici. Esaminando le altre caratteristiche si osserva
a) Pseudoamiloidia delle spore. Questo carattere (come si vedrà più sotto) si è rivelato come specifico (vale a dire appartenente a singole specie), piuttosto che sistematico (in altre parole appartenente ad un gruppo di specie affini), trovandosi tale carattere in specie diverse in gruppi le cui spore non sono comunemente destrinoidi.
:friends: Lo spessore della spora. Nell’ articolo non viene specificato lo spessore della spora dell’H. mediterranea, che, nella fotografia, sembra essere normalmente spessa, mentre nell’Hebelomina, essa è considerevolmente spessa e cioè ancor più che negli Hebeloma, giacché in questi ultimi gli strati corio-tunicali sono tre, mentre nell’ Hebelomina sono ben quattro. Inoltre c’è da osservare che il quarto strato si forma negli stadi più avanzati di maturazione e che questo giustifica la destrinoidità presente soltanto nelle spore immature, che provoca il curioso effetto di spore che soltanto parzialmente si colorano al Melzer (Sporis juvenibus, membrana chlori jodati ope purpuro-violascens, adultis immutabilis… R.Maire 1935). Questo particolare non viene segnalato nell’ articolo. Così come non viene segnalata la metacromasia tipica del genere.
c) La spora dell’ H.mediterranea risulta possedere un evidente poro germinativo. In altre Hebelomina, questo carattere non viene segnalato. E questo – sino a prova contraria – risulta essere un buon carattere sistematico. Anche l’H. maderaspatana non possiede poro germinativo “limoniform, thick walled, smooth, guttulate, without germ pore, with papillate apex”. Neville & Roux (1997) scrivono « Alcune specie simili hanno o un aspetto inocyboide o sono igrofane e/o hanno il poro germinativo; esse non sembra abbiano affinità con il presente genere ».
d) Nell’ H.mediterranea non viene segnalata la parasiderofilia dei basidi ( …une à quelques plaques lépreuses, plus ou moins importants …Neville 1997) chiaramente notate da Neville per l’H. domardiana.
e) Non esiste la prova che trattasi di Cortinariacea ss. Singer. Con il reattivo Giemsa si dovrebbe rivelare la binuclearità ovvero la mononuclerità delle spore. Per quanto si può ricavare dall’ articolo, la specie potrebbe anche appartenere alle Tricholomataceae s.l.
f) Il tipo del genere (le H. domardiana R. Maire) è stato ripetutamente indicato come saprofita. Nell’ articolo in termini la specie viene descritta come terricola in habitat mediterraneo con presenza di Quercus, più altre essenze tipiche. Dalla descrizione dell’ habitat la specie potrebbe essere simbionte.
g) La chiave indica alcune specie, la cui appartenenza al genere è già stata largamente contestata (Neville 1997, Singer 1996). In particolare l’H. microspora Dessi & Contù a portamento inocyboide, possiede spore amiloidi (che denotano un contenuto chimico ben diverso da quello del genere Hebelomina).
h) L’H. neerlandica e H. pallida – viene giustamente notato - hanno caratteri (spore e cistidi) che le apparentano a Gymnopilus è esatta, il che viene confermato appunto da Moncalvo et al. (2000 et 2002) con rilievi genetici. Tuttavia, ciò contraddice l’affermazione successiva che H. domardiana e H. mediterranea si accostino – dal punto di vista morfo-microscopico – agli Hebeloma, i quali apparterrebbero – sempre secondo Moncalvo et al. 2002 - alle Strophariaceae, piuttosto che alle Cortinariaceae.
i) Oltretutto, se i cistidi giocano un ruolo importante nel riconoscimento del genere, la chiave riporta specie cistidiate e acistidiate, nonché forme cistidiali differenti.

Dopo le recenti, anche se talvolta contraddittorie esperienze fatte dai genetisti, l’uso dei caratteri sinapomorfici per la delimitazione dei taxa dovrebbe essere usata, secondo me, con molta cautela, giacché caratteri che sono stati a lungo considerati indici di affinità, si sono rivelati casuali nel loro apparire durante la filogenesi dei gruppi di funghi.
La specie sottoriportata è un esempio di segnali contradditori, che allargano o possono anche restringere a dismisura il concetto di un genere.

Nel maggio 1999, nel corso di una conversazione telefonica con un mio amico australiano, mi viene segnalato il ritrovamento di un Cortinarius bianco, con spore biancastre. Più tardi, tali spore saranno indicate come pallide (beige) ed infine si riscontrerà che esse sono – in deposito – di un colore olivaceo, insolito. Il mio primo pensiero fu di essermi imbattuto nella seconda specie di Leucocortinarius (L.ge) Singer (sinonimo Cortinellus Roze).
All’ esame dell’ essiccata, la spora presenta subito delle caratteristiche inconsuete per un Cortinarius. La forma delle spore è grande e larga, il profilo amigdaliforme, la parete è di almeno 0,75 µm, destrinoide, praticamente liscia. Le caratteristiche si attagliano abbastanza bene al genere Hebelomina.
Nel corso dell’ anno, Horak pubblica un genere nuovo monospecifico (Rapacea) ed una nuova specie (mariae), che – all’esame da me effettuato - risulta essere conspecifica con la specie trovata dal mio corrispondente in Tasmania.
Horak ritiene che la specie abbia caratteristiche simili al gruppo dei Phlegmacium Cystidiorapacei, giustificando il nuovo genere con il colore diverso della sporata. A dire il vero in questi ultimi la spora, al di là dall’ essere molto grande, è normalmente spessa, non risulterebbe essere destrinoide ed è ornata da verruche normali.
Recentemente Moncalvo et al 2002, Peintner et al. 2002 ad un esame bio-molecolare hanno trovato che la specie si annida tra i Cortinarius e Peintner et al. nello stesso anno l’ hanno ricombinata nel genere Cortinarius.
A questo punto viene da chiedersi quali siano i limiti del genere Cortinarius. Salvo che i dati immessi dai genetisti fossero inesatti e la lettura conseguentemente errata, vengono a cadere alcuni parametri considerati nel genere Cortinarius (s.l.).
Si osserva
a) Il colore della spora: questo non è un fatto eccezionale più di tanto. Variabilità nella pigmentazione delle spore esiste in molti generi e così l’albinismo. Non è certo che il Leucocortinarius bulbiger sia un Cortinarius, anche se molti tratti morfologici lo suggerirebbero. Ad ogni modo ci sono contraddittorie versioni su colore della spora dell’ Hebelomina. Riportiamo da Neville (1997) «observation of H. neerlandica Hujisman (1978 : 485) "une teinte crème ou paille clar de la paroi des spores observeées dans l' eau au microscope, suggèrent que la sporée en masse est peut-être plus ou moins crème…..".
:tongue: Metacromatismo della spora. Diversi Cortinarius possiedono una spora destrinoidi in gioventù. Fra questi, i Fulvi ( es. C. elegantissimus H.ry, C. subfulgens, C. orichalceus), nonché Cortinarius caperatus Fr. 1831 (sinon. Rozites caperatus Karst. 1873), C. colombianus (Hallig & Ovrebo) Horak, Peintner, Moser & Vilgalys 2002 e Cortinarius meleagris (Horak & Taylor 1981) Horak, Peintner, Moser & Vilgalys 2002. Trattasi, nelle ultime tre specie, di Rozites; molte altre specie di tale genere parafiletico (se non polifiletico) da me osservate non possiedono tale qualità. Ciò dimostrerebbe che tale elemento chimico é specifico e cioè appartenente ad una specie (o magari d un ristretto gruppo di specie), ma non necessariamente indice di affinità tra specie apparentate. Il DNA indica un’affinità del C. mariae, e Cortinarius caperatus all’interno del clado Cortinarius.
c) Spessore ed ornamentazione della spora. L’ esame al microscopio fotonico da me fatto effettuare in Australia non ha chiarito la struttura sporale del C. mariae. La struttura sporale dei Cortinarius esaminati da Clemençon (1970) consiste di un robusta corio-tunica sul cui strato esterno (terzo dall’ interno) si innestano protuberanze o avallamenti che rivelano le verruche visibili generalmente al microscopio ottico, e molto evidenti allo scansione. Il C. mariae presenta una spora praticamente liscia al microscopio ottico, mentre allo scansione si nota una particolare reticolazioneki0 come se la spora fosse incappata in una tela di ragno.
d) Biotrofismo. Nel corso del 2002 ho raccolto ripetutamente C. mariae in Tasmania. I carpofori crescono fra il muschio su, o attorno a vecchi tronchi marcescenti in foreste pluviali. Ciò poteva far sospettare un saprofitismo. All’ uopo ho inviato la sporata al laboratorio forestale della Michigan Technological University di Houghton. Le spore si sono dimostrate inerti alle tecniche germinative. Ciò proverebbe che la specie è ectomicorrizica obbligata (e questo è un considerevole elemento a riprova dell’ affinità della specie con il g. Cortinarius). La dott. Richter ha un considerevole record di specie germinate in laboratorio (com. pers. in lett.), ma i tentativi di far germinare un Cortinarius sono sempre falliti.




Cortinarius mariae (Horak) Peintner et al.

Portamento tricolomoide
Cappello : 45- 80 –110) mm, orbicolare, talvolta con lieve umbone piatto. Cuticola liscia o talvolta lievemente squamulosa, da umida a lievemente viscosa, bianca immutabile. Stipe 110 – 140 x 13 – 15 mm, espanso fino a 28 mm alla base, largamente clavato a sub-bulboso, liscio bianco, con resti velari biancastri tendenti a colorarsi per la caduta delle spore Lamelle abbastanza fitte, L = 58, alte 5 mm annesso-smarginate, ventricose, bianche tendenti a scurirsi alla maturazione delle spore, margine concolore, finemente eroso. Carne solida, bianca. Sporata in massa di un tenero verdemare o turchese. Spore grandi, considerevolmente variabili in misura e forma nell’ ambito della stessa raccolta, ellittiche, larmiformi, sementiformi, amigdaliformi a sub-citriformi o nettamente papillate. Parete notevolmente spessa (0,75 – 1 µm) in Melzer, con l’interno metacromatico (10.7-) 14.7-17.8 (-20.9) x (6.7-) 8.6-10.7 (-11.2) µm; L/B (1.1-) 1.2 - 1.9 (-2.4), ialine e apparentemente lisce in KOH, bruno-rossastre red (red-brownish), in Melzer mostrano una lieve ma visibile ornamentazione formata per lo più da creste intersecanti. Imenio parzialmente sterile perla presenza di cellule marginali clavate, brevemente clavate o sferopedunculate Basidi grandi e robusti, clavati,. 35-45 x 7.5-12 µm. Pileipellis di aspetto ialino in H2O, in soluzione ammoniacale in reattivo di Melzer. Epicute piuttosto sottile formata da ife dissociate, poco gelatinizzate, sovente brevisettate, 4.5-7.5 µm, lisce e con parete sottile, sovente con terminali eretti versiformi. Ipodermio lievemente ocraceo di profilo subcellulare, formato da ife largamente ellittiche a subglobose in profondità x 15-25 µm. Giunti a fibbia presenti in tutti i tessuti..
Habitat per o più fra il muschio sul terreno o su vecchi ceppi in decomposizione in foreste fortemente mesiche o foreste pluviali presumibilmente in simbiosi con Nothofagaceae. Abbondaante ed abbastanza comune in Tasmania, ma descritto originalmente dalla Nuova Zelaanda..

Conclusione.
Dopo quanto detto, sembra opportuno osservare che caratteri morfologici comuni non sono necessariamente indicativi di affinità.
Secondo me le specie ascritte al genere Hebelomina – almeno nella chiave di Gennari – formano un complesso eterogeneo, del quale è difficile intravedere un massimo comun denominatore.
È possibile (anzi probabile) che del gruppo facciano parte più generi. Soltanto un’attenta ricerca biologica può rivelare quelle specie che, basandosi sul tipo, H. domardiana R. Maire, abbiano diritto di appartenenza al genere.


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